Meccanismi di attacco dei parassiti

on Settembre 22 | in Cura delle Piante | by Staff | with No Comments

Tutti i meccanismi di attacco dei parassiti delle piante

L’INFEZIONE

Processo mediante il quale un organismo o un virus stabilisce un rapporto trofico con cellule o tessuti dell’ospite.

Il fenomeno si distingue in:

PENETRAZIONE: attiva o passiva che avviene superando le barriere esterne dell’ospite.

COLONIZZAZIONE: in cui si superano barriere interne e si stabilisce un rapporto trofico.

L’infezione richiede:

strutture infettive nei funghi
tossine ed enzimi nei batteri
proteine di trasporto nei virus

MECCANISMI DI PENETRAZIONE

La penetrazione può avvenire attraverso:

aperture naturali come stomi, idatodi, stimmi, lenticelle aperte, i funghi attraversano queste aperture in modo attivo, mentre i batteri riescono a penetrare per risucchio d’acqua quindi in modo passivo. Attraverso gli stomi i funghi attuano l’introduzione di un tubulo germinativo nello stoma , caso di Phytophtora, a volte preceduta dalla formazione dell’appressorio , tipico caso dell’agente Puccinia,sempre presso lo stoma, e si perfeziona con rigonfiamenti ifali (vescicole) sottosomatiche che fungono da base alla colonizzazione.
Perché l’infezione sia però efficace si pensa a movimenti chemiotropici delle spore o dei tubuli germinativi verso gli stomi. Nel caso di uredospore si è scoperto che l’orientamento verso gli stomi sia tigmotropico.
perforazione delle strutture protettive superficiali, operate da funghi e fanerogame parassite. Argomento più complesso per la presenza di strutture specializzate: si forma dapprima un appressorio che aderisce fortemente alla superficie mediante collanti mucillaginosi; successivamente avviene la melanizzazione dell’appressorio ; perforazione attraverso un’ifa finissima detto stiletto di penetrazione che esercita una pressione fino a 7 atm su un area molto piccola. Si è osservata la presenza di cutinasi a livello dei pori di penetrazione facendo ipotizzare che la penetrazione avvenga oltre che meccanicamente anche con l’aiuto di enzimi.
ferire provocate da vettori o da cause accidentali come eccessi o difetti idrici, lavorazioni, animali; di queste ferite approfittano funghi, batteri, fitoplasmi e virus.

MECCANISMI DI COLONIZZAZIONE
Ha come obiettivo principale il soddisfacimento delle esigenze alimentari del parassita e si opera principalmente attraverso la sottrazione di nutrienti alla pianta.

COLONIZZAZIONE BIOTROFICA
Caratterizzata da una elevata compatibilità ospite-parassita senza uccidere la cellula dell’ospite almeno fino all’esaurimento dell’azione parassitaria. Il parassita biotrofo penetra attraverso le pareti cellulari senza lesionare il plasmalemma ma adattandosi intorno a questo costituendo una interfaccia dove passano i nutrienti e altre sostanze regolatrici dell’ospite, garantendo il massimo sfruttamento energetico dell’ospite.

La malattia sarà quindi caratterizzata da squilibri ormonali mentre la comparsa di necrosi viene posticipata al momento della moltiplicazione del patogeno.

Notiamo che principalmente i virus provocano una colonizzazione cellulare, i fitoplasmi si localizzano nel floema i batteri esigenti nello xilema, gli altri batteri si localizzano biotroficamnte nell’area intercellulare, i funghi sono caratterizzati da grande variabilità in questo senso e possiamo schematizzarlo in questo modo:

sviluppo del micelio esterno e invio degli austori solo verso cellule epidermiche; caso delle erysiphaceae
sviluppo del micelio sulla cuticola subito sotto la cuticola o all’interno delle cellule dell’epidermide; caso di Venturia, Spilocaea,
sviluppo intercellulare con invio di austori nelle cellule (uredinales e peronosporaceae), o senza l’invio di austori (taphrina)
sviluppo intracellulare austorico , come nel caso dei miceli basidiosporici di plasmodiophora e olpidium.

L’austorio è proprio delle peronosporaceae, erisiphales, uredinales; si forma a partire da un’ifa di penetrazione per estroflessione della medesima nel lume cellulare dopo la perforazione della parete.

Si tratta di un corpo più o meno lobato, munito di parete, con una membrana extraaustoriale e una matrice-extra-austoriale.

Questo tipo di colonizzazione è anche caratterizzato da un aumento dell’attività cellulare dell’ospite nei punti di contatto col patogeno con la caratteristica comparsa delle isole verdi a discapito delle cellule adiacenti al tessuto colpito.

COLONIZZAZIONE NECROTROFICA
Mentre nel biotrofismo la necrosi cellulare è un fenomeno terminale che compare presumibilmente con l’esaurimento nutrizionale dei tessuti colpiti e accumulo dei metaboliti tossici del parassita , nel necrotrofismo la necrosi precede o accompagna la colonizzazione.

L’uccisione delle cellule si verifica in seguito all’invasione dell’apoplasto (l’insieme delle pareti cellulari e spazi intercellulari tutti esterni al plasmelemma) o del simplasto (insieme dei protoplasmi collegati dai plasmodesmi).

Meccanismo di attacco dell’apoplasto
Può verificarsi per azione chimica o fisica; i batteri attaccano le pareti per lo più con azione chimica, mentre i funghi, tramite la costruzione delle ife, esercitano un’azione meccanica su superfici di diametro minimo consentendo loro di penetrare anche le fibrille cellulosiche anche con azione chimica grazie a enzimi degradanti la parete cellulare (EDPC).

La maggior parte dei patogeni di attacco apoplastico si sviluppa negli spazi intercellulari a carico della lamella mediana ma trovano ostacolante la parete secondaria soprattutto quando impregnate di lignina o suberina.

Gli EDPC sono secreti in modo sequenziale: prima per le pectine e poi per le emicellulose ed infine per le cellulose. Hanno funzione nutrizionale per il parassita, funzione meccanica ai fini dell’avanzamento nell’ospite, funzione tossica per gli effetti necrotici sul simplasto, funzione macerante per la disgregazione dei tessuti; inoltre sono responsabili della produzione di molecole con funzione di messaggeri intercellulari.

La macerazione dei tessuti, sintomatologicamente espressa sotto forma di marciumi molli o asciutti, è la conseguenza più rilevante dell’attacco di funghi e batteri dotati di forte attività pectolitica.

Praticamente sono in grado di separare le cellule per digestione del cemento intercellulare con conseguente morte delle stesse. Gli agenti eziologici della carie bianca del legno, come i basidiomiceti, sono inoltre in grado di produrre enzimi in grado di demolire la lignina.

Meccanismi di attacco del simplasto
Con la produzione di tossine e fitotossine, alcuni patogeni sono in grado di uccidere la cellula prima di penetrare, quindi senza interventi di meccanismi litici. Queste tossine hanno un peso molecolare talmente basso da potersi muovere tranquillamente attraverso l’apoplasto.
Chimicamente non è stato possibile definire queste tossine a causa della loro varietà e dagli effetti prodotti, è opinione comune comunque che non siano di origine enzimatica.

Oltre ad una azione necrogena, queste sostanze danneggiano le membrane cellulari determinando rilascio di nutrienti e acqua negli spazi intercellulari e un cambiamento del ph favorendo così la crescita di patogeni intracellulari. Isolate e saggiate in purezza, queste tossine danno sintomi macroscopici molto evidenti quali clorosi, anomalie di crescita, necrosi e avvizzimenti oltre che alterazioni ultrastrutturali quali ispessimenti delle pareti, plasmolisi, danni al plasmalemma.

Purtroppo a volte accade che lo stesso patogeno sia in grado di produrre due tossine con sintomi completamente diversi ostacolando una precisa diagnosi della malattia.

Esistono in proposito due tipi di tossine: selettive e non selettive.

Le tossine non selettive , come la maggior parte delle tossine elencate fino ad ora, svolgono un’azione aggressiva parziale, cosa che non risulta a quanto pare importante per il successo dell’infezione.
Le tossine selettive invece condizionano il processo patogenetico e sono fattori indiscussi di specificità parassitaria. Paradossalmente si è riscontrato che tossine altamente selettive sono prodotte da organismi con una elevata adattabilità saprofitaria.

SINERGISMO TRA MECCANISMI DI AGGRESSIONE DIVERSI
In definitiva i meccanismi di aggressione dispiegati dai parassiti durante una colonizzazione si possono classificare in:

Nutrizionali
Litici
Tossici

Di conseguenza le malattie che ne derivano si definiranno rispettivamente nutrizionali, litiche e tossiche. È da considerare nella norma il manifestarsi di sinergia e contemporaneo utilizzo dai parassiti di più meccanismi di aggressione.